一触即发——“扳机植物”花柱草

含羞草和捕蝇草都是著名的感性植物，如遇外界刺激，它们的叶片会迅速闭合。可自然界里还有一个少为人知的植物家族，它们的花朵能够进行独一无二的“击锤运动”，这就是“植物”。花柱草的花有怎样的形态结构？它的合蕊柱如何能做到一触即发？

提起植物的感性运动，想必大家并不陌生，比如含羞草，当物体或风吹触动它的叶子时，对生的小叶片会迅速闭合，叶柄下垂；再如食虫植物捕蝇草，它的叶子演变成捕虫夹，张开的两片夹子上面各有三根触毛，如果苍蝇等小昆虫触动了其中的两根触毛，捕虫夹就会迅速合拢，把小昆虫夹住或关在里面。

自然界里还有一个植物家族，它们的花朵能够进行独一无二的“击锤运动”，因而受到植物爱好者的关注。这就是花柱草科， 有4 属320 多种。除花柱草属（Stylidium）外，其他各属均分布于澳大利亚、新西兰以及南美洲南端的麦哲伦海峡地区；花柱草属除几个种见于东南亚地区外，其余分布在澳大利亚；我国仅有狭叶花柱草（S.tenellum）和花柱草（S. uliginosum）两种。

2011 年4 月，我和两位植物爱好者在广西防城港市的一块滨海草地上看到了花柱草。同年12 月，我和朋友又在同一片草地上意外发现了狭叶花柱草。此后，我每年都到这块草地考察它们的生长状况。

分布于澳大利亚和新西兰的花柱草大多数是多年生草本，植株比较大。而分布于我国的这两种花柱草均是一年生小草本，体型矮小，花只有3 ～ 5 毫米大，如果不仔细观察，很难注意到。

花柱草   

用单反相机倒接一个变焦镜头，可以得到比微距镜头更好的放大效果。我趴在地上，通过相机观察花柱草的微小结构。花柱草只有十几厘米高，叶片全部莲座状基生，卵圆形；柔弱的细茎呈暗红色，上面没有叶子，很少分枝，顶部疏生有短腺毛；顶生疏长的穗状花序，花冠白色，基部筒状，上面裂为五片花瓣，前方的一片花瓣为了给弯曲的合蕊柱让出空间，反折成唇片，其余四枚向后展开，最后方的两枚较长，约2 毫米，顶端分裂，基部有几个附属物；雄蕊与雌蕊合生，组成合蕊柱，呈“U”形弯曲，伸出花冠筒外。花瓣下方长长的一段不是花梗而是花萼筒，子房就在花萼筒里，它会发育成细柱状、长约8毫米的蒴果；蒴果成熟后自动裂开，仅有针尖大小的种子会被弹射出去。

花柱草花萼管上的腺毛  

狭叶花柱草比花柱草稍高，不同之处是它那细长的叶子零散地互生于茎的下部。狭叶花柱草的花序也是顶生，花的结构与花柱草的相仿，花冠筒上长有稀疏的腺毛，花瓣粉紫色，前方的唇片很小，钻状，后方的花瓣长约3 毫米，顶端两裂，喉部附属物很小但肉眼可见；合蕊柱也是伸出花管筒外，向前呈“U”形弯曲；花萼有腺毛，花萼筒（即子房）长1 厘米；长成蒴果后可伸长至2 厘米。

花柱草裂开的蒴果    

花柱草最吸引人之处是它的合蕊柱能进行独一无二的感性运动。虽然它的雄蕊和雌蕊合二为一，但雌雄蕊的成熟时间不同，通常是雄蕊先成熟，不能自花授粉。

正常情况下，合蕊柱向前伸出，形状就像张开的击锤，击锤的内侧是成熟裂开的花药，当小昆虫触碰到花柱草的花瓣时，合蕊柱会像扣下的手枪击锤一样立即弹出，将花粉拍打在小昆虫身上，受惊的小昆虫立即逃离，又飞向其他朵花，这恰恰成全了花柱草的初衷—帮助它们完成异花传粉。

我用小茅草叶模仿昆虫刺激花柱草的合蕊柱，观察到了“击锤运动”的全过程，速度之快好像上了弹簧一样。此后几分钟，合蕊柱开始慢慢地张开，在几十秒至几分钟内恢复到原先的位置。使合蕊柱运花柱草花萼管上的腺毛花柱草动的机关不在基部，而在伸出花冠筒裂口的部位。据在不同季节的观察，我总结出这样的规律：气温高时合蕊柱恢复得比较快，但如果连续多次刺激合蕊柱，它的反应会变得迟钝。

狭叶花柱草的合蕊柱也有同样的“击锤运动”。在澳大利亚，花柱草科植物形态各异，有的是几厘米高的小草本，有的是一米多高的亚灌木，花序的形状和花的大小也不同，但它们都有一个共同的特点，就是合蕊柱都能做“击锤运动”，因此， 在英文里， 花柱草科的植物被统称为“ 植物”(TriggerPlants)。其实译为“触发器植物”似乎更准确，因为是上手指扣压的零件，而合蕊柱的运动更像或燧发枪击锤的击发动作。

狭叶花柱草的“击锤运动”     

花柱草的“击锤运动”      

花柱草花冠的五片花瓣中有一片退化、反折为钻状小唇片，并在花冠筒上形成一条裂隙，为合蕊柱向前伸展留出位置，这种特殊结构是长期演化的结果。我在野外考察时见到一朵与众不同的花，它的五片花瓣大小相仿，花冠筒没有裂隙，合蕊柱无法伸展。这可能是某个长期被抑制的微弱遗传基因突然强化的结果，也就是我们常说的“返祖现象”。

花柱草的茎、萼筒和萼片上有矮小的腺毛，腺毛上有黏液，很像食虫植物茅膏菜和锦地罗叶子上的腺毛。有人发现其黏液中存在消化酶，因此认为花柱草是食虫植物，但是它的腺毛实在是太小了，很难捕捉到肉眼可见的小昆虫。相比之下，花柱草合蕊柱的奇特运动特征更能吸引人们的眼球。由于分布于我国的两种花柱草植株矮小，观赏性不强，已经有养花爱好者从国外引进了植株较大、叶子和花序都更具观赏性的花柱草品种进行栽培繁殖。

( 作者单位：广西壮族自治区科学技术协会)

植物受环境因素强度改变的刺激而进行的运动叫感性运动。它由植物某部分组织的细胞膨压变化而产生，运动的方向由植物结构所决定，与刺激的方向无关。如许多豆科植物小叶昼开夜合的感夜性；含羞草受到接触、震动时，小叶开合、叶柄升降的感震性等。

植物对单向的环境因素刺激引起的定向运动叫向性运动。它由于细胞壁延长速度的差异造成，运动的方向随刺激的方向而定。如单向光引起的叶子的向光性。凡是反应方向朝向刺激来源的叫正向性，离开刺激来源的叫负向性，如地心引力所引起的的根向下生长是正向地性，茎朝上生长是负向地性。